Atriplex halimus
1.1 Localisation

Le genre Atriplex (famille des Chénopodiacées) compte environs 420 espèces réparties dans les zones tempérées, méditerranéennes et subtropicales, entre 20 et 50° de latitude Nord et Sud (Fig. 1 et 2) (Le Houérou, 1992). La plupart de ces espèces se développent dans des régions arides et salines, bien que certaines soient implantées dans des marais salants ou des marais d'eau douce (Kelley et al., 1982).


Figure 1 : image de gauche : vue en gros plan sur les branches montrant les feuilles et les fruits d'un arbuste d'Atriplex halimus L. subsp. halimus, Montpellier (France) (Phot. Le Houérou, 1996). Image de droite : plantation d'Atriplex halimus L. subsp. halimus dans la région de Totana (Sierra de Espuña) à 60 km au sud ouest de Murcia (Espagne) (Phot. Le Houérou, 1988).


Atriplex halimus est la plante indigène la plus représentée sur le pourtour méditerranéen, couvrant pas moins de 80 000 ha en Syrie, Jordanie, Egypte, Arabie Saoudite, Libye et Tunisie (Martìnez et al., 2003). Elle est classée seconde après l'espèce australienne A. mummularia pour la superficie occupée (Le Houérou, 2000). A. halimus se retrouve aussi en France, en Espagne, au Portugal, en Italie, en Grèce, en Albanie, à Malte, à Chypre, en Israël, en Algérie, au Maroc, et en Afrique du Sud à des altitudes comprises entre 0 et 1000 mètres (Le Houérou, 1992 ; Castroviejo et al., 1990). Des populations de Atriplex halimus ont été répertoriées dans l'île de Jersey (Grande Bretagne) (Lutts, résultats non publiés).


1.2 Description générale

Les environnements extrêmes, comme les zones arides ou semi-arides où les précipitations sont souvent irrégulières, sont les loges écologiques préférentielles de la plupart des espèces du genre Atriplex. Toutes ces espèces présentent des adaptations particulières à ce type d'habitat. Atriples halimus L. est une halophyte présentant une photosynthèse en C4 (Martìnez et al., 2003). Les plantes en C4 possèdent des caractéristiques anatomiques leur permettant d'augmenter le taux de CO2 dans les cellules photosynthétiques tout en diminuant la transpiration. Vue en coupe, les feuilles des plantes en C4 contiennent deux types de cellules particulières : les cellules de la gaine fasciculaire, autour des faisceaux, et les cellules du mésophylle, autour des cellules de la gaine fasciculaire. Les adaptations physiologiques des plantes en C4 leurs confèrent une protection contre les fortes températures, les enzymes thermosensibles se trouvant dans la gaine fasciculaire, et une faible photorespiration, le taux de CO2 étant suffisamment élevé pour que RUBISCO ne fonctionne qu'en carboxylase. Les plantes en C4 ont une meilleure efficience d'utilisation de l'eau (WUE : nombre de molécules de CO2 assimilées par molécule d'eau perdue) que les plantes en C3 en condition d'illumination et de température élevée. Signalons toutefois que si la plupart des espèces du genre Atriplex sont sensibles au froid, certaines d'entre elles supportent des températures de -20°C. A. halimus peut supporter des températures inférieures à -10°C pendant quelques heures.


Figure 2 : image de gauche : buisson d'Atriplex halimus L. subsp. schweinfurthii (Bois.) sur le site de Meragha à 60 km au sud est d'Aleppo (Syrie) (Phot. Le Houérou, 1995). Image de droite : plant d'Atriplex halimus L. subsp. schweinfurthii (Bois.) prés de M'sila (plaines du bassin Hodna) en Algérie (Phot. Le Houérou, 1970).


Les Atriplex sont des plantes annuelles ou pérennes, herbacées ou arbustives, monoïques ou dioïques. Les feuilles sont le plus souvent alternes. L'inflorescence est spiciforme, paniculée, ou formée de simples glomérules axillaires dont l'ensemble constitue, au sommet des rameaux, une grappe composée peu ou pas feuillée. Les fleurs mâles et hermaphrodites sont sans bractées, le périanthe est formé de trois à cinq pétales peu apparents et abritant à sa base les étamines. Les fleurs femelles sans périanthe développent lors de la fructification deux bractées protégeant le fruit. L'ovaire est supère, avec deux stigmates filiformes. Les bractées fructifères entourant l'ovaire sont réniformes à sub-orbiculaires, entières ou dentées, et ont une surface dorsale lisse. Les graines, comprimées latéralement, ont un diamètre de 0,9 à 1,1 mm (Castroviejo et al., 1990). La dormance apparente des graines est liée à la présence des deux bractées entourant l'ovaire qui accumulent des substances inhibitrices de la germination (Khadre, 1994). Toutefois, Bajji et al. (2002) ont démontré que le taux maximal de germination pouvait s'observer en l'absence de sel en conditions contrôlées. Les espèces du genre Atriplex présentent un polymorphisme morphologique prononcé se manifestant au niveau de la taille et la forme des feuilles, des valves fructifères et des graines, et de la production de biomasse en général (Ben Ahmed et al., 1996).


1.3 L'espèce Atriplex halimus

Atriplex halimus est un arbuste dont le feuillage présente un aspect blanc-argenté, pouvant atteindre un à deux mètres de hauteur. L'écorce a une coloration gris-blanchâtre et les tiges sont ligneuses (Bonnier et Douin, 1996). Les feuilles présentent un polymorphisme selon l'état physiologique de la plante et la position des feuilles sur l'axe. Elles peuvent être deltoïdo-orbiculaires à lancéolées avec un pétiole court. Les feuilles sont plus ou moins charnues, légèrement coriaces, alternes et entières, leur sommet est terminé par une petite pointe, et leur surface est recouverte de trichomes glandulaires (Castroviejo et al., 1990). Le système racinaire pivotant présente un fort développement chez A. halimus, pouvant atteindre 10 mètres de profondeur (Le Houérou, 1992). Le polymorphisme de cette espèce semble lié à sa diversité d'habitat impliquant vraisemblablement une forte adaptabilité de la plante à son milieu naturel.

Talamali et al. (2001) ont observé une grande variabilité dans la structure des fleurs, même au sein de populations très réduites, telles des plantes maintenues en collection dans des conditions contrôlées. Il existerait deux types d'architecture florale de base : l'une est constituée de fleurs mâles pentamères et l'autre, de fleurs femelles munies d'un unique carpelle inséré entre deux bractées opposées. A partir de ces deux types, des fleurs bisexuées peuvent apparaître, conduisant à un nombre total de 6 types floraux dont les proportions et la distribution sur les rameaux sont fonction des conditions environnementales, en particulier de la durée du jour et de l'intensité lumineuse. (Talamali et al., 2003).

L'espèce Atriplex halimus présente deux sous-espèces distinctes qui diffèrent par leur morphologie (densité de feuillage et longueur des rameaux florifères) et loge écologique. La première, Atriplex halimus L. subsp. halimus se rencontre en région littorale semi-aride à humide ; c'est un arbuste généralement plus feuillu, au port érigé, très ramifié, pouvant atteindre trois mètres de haut (Ben Ahmed et al., 1996). La seconde, Atriplex halimus L. subsp. schweinfurthii est caractérisée par des rameaux florifères longs et nus, est plus strictement liée aux zones arides (Le Houérou, 1992). Les expériences menées en laboratoire sur A. halimus et les observations faites sur le terrain laissent à penser que cette espèce serait une halophyte facultative (Waisel et al., 1972 cité par Le Houérou, 1992 ; Bajji et al., 1998 ; Martìnez et al., 2003). Des études RAPD semblent néanmoins accréditer l'hypothèse selon laquelle la sous espèce halimus serait exclusivement sud-européenne alors que la sous espèce schweinfurthii serait nord-africaine (Correal, communication personnelle).

Du point de vue caryologique, le niveau de ploïdie apparaît très variable, des plantes diploïdes, triploïdes et tétraploïdes ayant été identifiées lors des nombreuses expérimentations (Barrow, 1987). Le nombre de chromosomes pouvant varier de 18 ou 36 (Osmond et al., 1980). Des données récentes ont montré que la sous espèce halimus serait diploïde alors que la sous-espèce schweinfurthii est tétraploïde : ceci expliquerait l'existence de barrières non seulement géographiques mais aussi sexuelles entre ces deux groupes et l'absence de type intermédiaire malgré les inévitables échanges de matériel végétal entre les deux rives de la Méditerranée (Walker, communication personnelle).


1.4 Aspect physiologique de la tolérance au sel

Les plantes d'Atriplex sont capables d'accumuler de grandes quantités de sel dans leurs tissus et plus particulièrement dans les trichomes situés à la surface des feuilles (Mozafar et Goodin, 1970). Chez les espèces du genre Atriplex, il y a une translocation préférentielle des ions Na+ vers les parties aériennes (Reimann, 1992). Les taux d'accumulation de NaCl sont très importants, pouvant atteindre 25 % du poids sec des feuilles pour une concentration extérieure de 30 g/L (Zid et Boukhris, 1977). Le transport du sel peut se faire par la voie symplastique ou par la voie apoplastique, ce dernier étant le système de transfert le plus souvent observé chez Atriples halimus (Wong et Jäger, 1978). Le transport symplastique se ferait par le biais de vésicules de pinocytose et d'exocytose contenant le sel dans le cytoplasme. Chez Atriplex halimus, le système de vésiculation apparaît particulièrement important au niveau des cellules présentant un cytoplasme dense et situées à proximité du système vasculaire. Le sel absorbé par les racines de la plante est transporté vers les feuilles où il s'accumule dans les trichomes pour être ensuite excrété.

Les trichomes présents sur les deux faces de la feuille sont très nombreux sur les feuilles âgées donnant à la feuille son aspect blanchâtre plus ou moins luisant (Smaoui, 1971). L'initiation des trichomes s'effectue durant toute la vie de la feuille. La cellule initiale du trichome, issue de l'épiderme, se divise pour donner deux cellules filles : une cellule basale et une cellule apicale. La division de la cellule basale peut continuer pour aboutir à un pédicelle uni-, bi- ou tricellulaire. Toutefois, deux types de trichomes sont à différencier (Smaoui, 1971) : les trichomes vésiculeux, ont une cellule apicale fortement vacuolisée accumulant le sel ; les seconds, les trichomes en massues, dont la cellule apicale ovoïde, allongée et à parois épaisses, ont une fonction de sécrétion. Tous deux sont constitués à la base par une cellule de pédicelle, petite et dense, contenant des chloroplastes. Ces trichomes jouent un rôle important dans la résistance de la plante à la salinité en prévenant accumulation du sel dans les tissus vasculaires et les parenchymes. La concentration en Na+ et en K+ à l'intérieur des poils augmente considérablement avec la dose de sel, de même que le contenu en Cl- dont l'accumulation contrebalance celle des cations. La concentration en oxalate ne change pas mais contribue aussi à diminuer la charge positive du trichome (Mozafar et Goodin, 1970). Des cristaux de sels se forment dans la vésicule, faisant éclater la cellule, permettant le rejet du sel à la surface de la feuille (Mozafar, 1969 ; Soloév, 1968). La présence de ces poils pourrait également aider la plante à diminuer son évapotranspiration et assurer une protection contre une illumination trop intense (Ehleringer et Mooney, 1978 ; Kelley et al., 1982).


1.5 Les utilisations d'Atriplex halimus L.

Applications agrostologiques

Au vu de sa grande résistance à la sécheresse, à la salinité et à l'ensoleillement, les Atriplex constituent une réserve fourragère importante, utilisable par les ovins, les caprins et les camélidés (Ellern et al., 1974 ; Castroviejo et al., 1990). Sous des précipitations annuelles de 200 à 400 mm, A. halimus compte, avec A. mummularia et A. canescens, parmi les espèces les plus intéressantes, produisant de 2000 à 4000 kg de matière sèche par an et par ha de fourrage riche en protéine (10 à 20 % de la MS) (Le Houérou, 1992 ; Ben Ahmed et al., 1996). Cependant, la teneur importante en NaCl du fourrage augmente la consommation en eau des animaux et diminue son appétance, pouvant à terme limiter l'exploitation d'A. halimus en tant que plante fourragère dans les régions où l'accès à l'eau est difficile (Correal, 1991). De fortes teneurs en oxalate, potentiellement toxique en fortes concentrations pour les animaux, sont également de nature à limiter l'utilisation intensive de cette plante dans la ration fourragère (Lutts, communication personnelle).

Utilisation en phytoremédiation

Les espèces du genre Atriplex sont souvent utilisées dans la réhabilitation de sites difficiles; ces espèces sont tolérantes au bore et des teneurs importantes en cet élément (jusque 610 mg/Kg MS) ont été quantifiées dans les tissus de A. canescens et A. polycarpa poussant sur des sols miniers (Chatterton et McKell, 1969). De même des espèces d'Atriplex annuelles sont connues pour contenir de fortes teneurs en fer (Fe), en manganèse (Mn) et en aluminium (Al) (Voorhees 1990; Voorhees et al., 1991). Certaines espèces d'Atriplex accumulent également du molybdène (Mo) (Stark et Redente 1990; Voorhees et al., 1991), et du sélénium (Se) en grandes quantités, dans ce dernier cas la plante pourrait être capable d'en assurer la volatilisation (Vickerman et al., 2002). Certains agronomes vont même jusqu'à recommander l'addition de fourrage d'Atriplex dans la ration du bétail pour combler les carences en Se : si cet élément n'est pas requis pour les plantes, il est par contre nécessaire chez les mammifères, et particulièrement chez les brebis en phase de lactation.

Dans la majorité des cas, les espèces du genre Atriplex sont testées à des fins de phytostabilisation plutôt que dans un but de phytoextraction. C'est particulièrement le cas pour l'espèce américaine Atriplex canescens, qui permet d'assurer la stabilisation dans les horizons superficiels du sol d'éléments comme barium (Ba), chrome (Cr) et nickel (Ni) (McFarland et al., 1994). Cette espèce, de par la structure de son système racinaire et de par son port buissonnant, permet de lutter efficacement contre l'érosion éolienne (Grantz et al., 1998 ; Booth et al., 1999 ; Glenn et al., 2001). D'autres espèces testées dans cette optique sont A. nummularia (Bañuelos et al., 1996; Jordan et al., 2002), A. semibaccata (de Villiers et al., 1995) et A. amnicola (Raza et al., 2000).

Les données concernant Atriplex halimus sont fragmentaires (Chisci et al., 2001). Atriplex halimus peut être plantée pour stabiliser les sols et certains estiment qu'elle pourrait contribuer à la désalinisation des sols, dans les régions arides (McKell, 1975 ; Kleinkopf et al., 1975). L'espèce est présente, à l'état spontané, sur d'anciens sites miniers contaminés par divers métaux lourds. Des études récentes ont permis de souligner le caractère prometteur de l'espèce qui, soumise à une importante dose de cadmium (Cd) ou de zinc (Zn), est capable d'accumuler des quantités importantes de ces éléments sans présenter d'inhibition de croissance ou d'augmentation de la mortalité (Lutts et al., 2004). La population testée, en revanche, apparaît particulièrement sensible au cuivre (Cu).

Quelle que soit la stratégie utilisée sur site contaminé, il conviendra au préalable de déterminer le potentiel invasif de l'espèce utilisée. Mandak (2003) a démontré que dans le genre Atriplex, certaines espèces halophytes facultatives se sont répandues en Europe de façon non contrôlée le long d'axes routiers où des doses massives de sels (NaCl, KCl, CaCl2) sont utilisées en période hivernale.


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